Διοξείδιο του άνθρακος, CO2

Το CO2 που παράγεται στους ιστούς διαχέεται ελευθέρως σιαμορφώνοντας μια κλίση συγκεντρώσεως κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης προς το εξωκυττάριο υγρό, κια τα ερυθρά αιμοσφαίρια. Η κίση αυτή συγκεντρώσεως διατηρεείται σταθερή επειδή ο μεταβολισμός των ερυθροκυττάρων είνα αναερόβιος, έτσι, που δεν παράγετια CO2 εκεί, και η συγκέντρωση παραμένι χαμηλή. Υφίσταται η εξίσωση (1), εξίσωση ενυδατώφσεως του CO2. H αντίδραση ενυδατώσεως του CO2 προς σχηματισμός καρβονικού οξέος, είναι βραδεία εκτός κι αν εξελίσσεται απρουσία του ενζύμου καρβοανυδράση, που περιορόιζει τη θε΄ση του κυρίως στην μεμβράνη των ερυθροκυττάρων, όπου κείται το ένζυμο αυτό. Ακολοπυθιως το καρβονικό οξύ ιονίζεται που συμβαίνει ταχέως και τυχαίς. Τα Η+ ακολούθως ρυθιμίζονται με σα στο ερευθροκύτταρο από την Hb, , η οποία είναι ισχυρότερος ρυθμιστής των ιόντων H+ όταν τελεί σε κατάσταση αποκορεσμού, έτσι, ώστε, η ρυθμιστική της ικανότηξτα είναι μεγαλύτερη, όταν διατρέχει την τριχοειδική κοίτη και αποδίδει οξυγόνο στους περιφερικούς ιστούς. ΤΑ όντα διττανθρακικού προωθούνται από τα ερυθροκύτταρα στο πλάσμα, παρασυρόμενα από την κλίση συγκεντρώσεως μεταξύ αυτών,  με ανταλλαγή ιόντων Cl- προς διατήρηση της ηλιεκτρικής ισορροπίας. 
Στους πνεύμονες, η PvCO2 διατηρείται σε χαμηλά επίπεδα, λόγω του κυψελιδικού αερισμού, ώστε η PCO2 στο αίμα είναι υψηλότερη της PCO2 στις κυψελίδεςΗ εξίσωση (1) εξελίσσεται, τώρα προς τα αριστερά, κι επιταχύνεται, πάλι, με την παρουσία της καρβοανυδράσης.
 

Το CO2 είναι το σημαντικότερο παραπροϊόν του κυτταρικού αερόβιου μεταβολισμού. Παράγεται, σχεδόν, αποκλειστικά, στα μιτοχόνδρια (μ), όπου παρατηρείται και η μέγιστη Pμ2. Το διοξείδιο του άνθρακος, όπως το Ο2, μεταφέρεται με την κυκλοφορία εν μέρει μεν φυσικώς διαλυμένο (περίπου 10%) στο πλάσμα (6%) ή στα ερυθροκύτταρα (4%), εν μέρει ενυδατωμένο ως HCO3- (55%) και εν μέρει χημικώς συνδεδεμένο με πρωτεΐνες του πλάσματος ή αιμοσφαιρίνη (33%). Οι κυτταρικές και υποκυτταρικές μεμβράνες είναι διαπερατές στο CO2, το οποίο διαχέεται από τη μιτοχονδριακή μεμβράνη, το κυτόπλασμα, την κυτταρική μεμβράνη, το διάμεσο χώρο, το τοίχωμα του τριχοειδούς και το τοίχωμα των ερυθροκυττάρων. Σχηματίζεται, έτσι, μια κλίση πιέσεως του CO2.
Στους ιστούς, παράγονται μεγάλες ποσότητες CO2 -περίπου 200 ml/min- που πρέπει να διοχετευθούν στο αίμα, να μεταφερθούν στους πνεύμονες, προκειμένου να αποβληθούν με την εκπνοή. Η μεταφορά του CO2 σε διάλυμα, δεν είναι αρκετή για την ικανοποίηση των αναγκών ομοιοστασίας του οργανισμού. Η μεταγωγή του CO2 τελείται υπό τρεις αλληλοσυνδεόμενους τρόπους, που δρουν ταυτόχρονα: Α. μικρό μέρος της συνολικής περιεκτικότητας στο αίμα CO2 υπάρχει ως φυσικώς διαλυμένο στο πλάσμα (≈0.067ml/100 ml πλάσματος, ανά mmHg). Η ποσότητα αυτή έχει κεντρική σημασία επειδή είναι η μόνη μορφή υπό την οποία διαπερνά ευχερώς τις μεμβράνες, που διαχωρίζουν τους ιστούς από το αίμα, και το κυψελιδικό αέρα. Β. Η μεγαλύτερη ποσότητα του CO2 υπάρχει στο αίμα ως διττανθρακικό ιόν. Το ιόν αυτό είναι προϊόν της απoδεσμεύσεως του καρβονικού οξέος, μια ένωση που σχηματίζεται από την ένωση του CO2 με νερό.
H2O+CO2  ↔ HCO3̄+Η+      {1}
Ικανή αναλογία CO2 μεταφέρεται στο αίμα ως καρβαμινική ένωση (à 681), που σχηματίζεται από την ένωση του CO2 με αμινο-ομάδες του μορίου της αιμοσφαιρίνης. Η ανταλλαγή Ο2 ενισχύει τη  σύνδεση αυτή, μέσω κατάλληλων μεταβολών του μορίου της Hb, που αυξάνουν τη ρύθμιση των H+ και της δεσμεύσεως του CO2 ως καρβαμινική ένωση. Ο χρόνος που απαιτείται για τη διεκπεραίωση της διαδικασίας αυτής είναι κριτικής σημασίας, επειδή το αίμα παραμένει στα πνευμονικά τριχοειδή επί διάστημα μικρότερο του 1sec. Η υπέρβαση του περιορισμού αυτού τελείται με δύο τρόπους: Ο πολύ αργός, φυσικός ρυθμός υπό τον οποίο το CO2 μετατρέπεται σε καρβονικό ιόν, επιταχύνεται σημαντικά με την παρεμβολή της καταλύσεως της εξισώσεως (1), in vivo, από την καρβονική ανυδράση (à683). Επιπλέον, μια εξειδικευμένη πρωτεΐνη-όχημα, διευκολύνει τη μεταγωγή του διττανθρακικού ιόντος κατά μήκος της μεμβράνης των αιμοσφαιρίων. Οι αντιδράσεις του CO2 διαδραματίζουν σημαντικό, αντιρροπιστικό ρόλο σε νοσήματα που συνεπάγονται μεταβολική οξέωση. Τα Η+ συνδέονται με τα διττανθρακικά ιόντα και μετατρέπονται σε CO2, που ακολούθως εκπνέεται στους πνεύμονες, και νερό. Η διεργασία αυτή μειώνει τα κυκλοφορούντα Η+ και αποτελεί κριτική ικανότητα του συστήματος ομοιοστασίας του οργανισμού.
Εισπνοή 5-7.5% CO2 και οξυγόνο, χρησιμοποιείται προκειμένου να διεγερθεί η αναπνοή, στα πλαίσια της εφαρμογής τεχνητής αναπνοής.
Η δηλητηρίαση από διοξείδιο του άνθρακος προκαλείται μετά εισπνοή ιδιαίτερα μεγάλων ποσοστήτων CO2 χαρακτηρίζεται από ακραία μεγάλη αναπνοή (αναπνοή  Kausmaul), αίσθημα πιέσεως στον εγκέφαλο, όξινη γέυση, ελαφρύ αίσθημα καύσου στη ρινική κοιλότητα και πιθανόν πώλεια συνειδήσεως. Η θεραπεία είναι χορήγηση οξυγόνου.




βλέπε: Παραγωγή CΟ2  / Διοξείδιο του άνθρακος, αύξηση παραγωγής  Διοξείδιο του άνθρακος, διαταραχές απαγωγής  Διοξείδιο του άνθρακος, φυσικώς διαλυμένο-χημικώς συνδεδεμένο / Διοξείδιο του άνθρακος, ως διττανθρακικό ιόν  / Διττανθρακικά, ρυθμιστικό σύστημα


 

Μεταφορά διοξειδίου του άνθρακος. Με τη διέλευση του αίματος από τα τριχοειδή του πνεύμονος,η PACO2 εξισορροπείται με την PaCO2. Η PΑCO2 κι, επομένως, η PaCO2 καθοίζονται από την σχέση της παραγωγής διοξείδίου του άνθρακος στους ιστούς και τον πνευμονικό αερισμό. Υπό φυσιολογικές συνθήκες, η PaCO2 είναι ~40 mmHg και η CaCO2 που σχετίζεται με την PaCO2, κατά μη γραμμικό τρόπο, ~47 ml/100ml αίματος. Η φλεβική περιεκτικότητα CO2 καθορίζεται από την αρτηριακή και η σχέση μεταξύ αιματικής ροής και παραγvγής CO2, πάλι,  περιγράφεται από την εξίσωση Fick. Με τυπικό RQ=0.8 η V̇O2 8είναι 250 ml/min και συνδέεται με παραγωγή CO2, 200 ml/min, καρδιακή εξώθηση =5 l/min απολήγει στην φόρτιση επιπλέον 4ml/100 ml CO2 στη συστηματική φλεβική κυκλοφορία, με αποτέλσμα αύξηση της  περιεκτικότητας του διοξειδίου του άνθρακος στη φλεβική κυκλοφορία σε 51 ml/100 ml αίματος, που πετυχαίνεται με μέτρια αύξηση της PCO2 σε 46 mmHg.

Περιεκτικότητα διοξειδίου του άνθρακος στο αίμα. Το σύνολο του εμπεριεχομένου στο αίμα CO2, ανεξάρτητα με τη χημική του μορφή συναποτελεί την περιεκτικότητα του αίματος σε CO2  και αποτελεί  άθροισμα των διττανθρακικών (95% του συνόλου) και του διαλυμένου (5% του συνόλου) CO2. Μετριέται σε όγκους % ή σε mEq/l (mEq CO2/l= vol% / 2.23). Επειδή, υπό συνήθη βαρομετρική πίεση 760 mmHg, σε κάθε ml πλάσματος διαλύονται 0.51 ml CO2, ενώ 1 mmole CO2 ισούται με 22.3 ml, συμπεραίνουμε ότι το σε διάλυση ευρισκόμενο CO2 σε mmoles /Ι πλάσματος ισούται με 0.03014xPaCO2.
διοξείδιο του άνθρακος και pH -ανιχνευτήρες.   Στο μηχανισμό ανιχνεύσεως των επιπέδων CO2 και pH στους περιφερικούς χημοϋποδοχείς, εμπλέκονται τα κύτταρα glomous (à753). Φαίνεται ότι είναι κοινή η απάντηση σε μεταβολές του ενδοκυττάριου pH. Η ενδοκυττάρια οξύτητα αναστέλλει την κινητικότητα των Κ+, που ενεργοποιείται από την εισροή Ca++, στα κύτταρα glomus απολήγοντας στην αποπόλωση και αύξηση του ρεύματος δια των διαύλων ασβεστίου. Η αύξηση των Ca++ προάγει την εξωκύτωση ενός νευροδιαβιβαστού που επάγει τις νευρικές απολήξεις του κόλπου των καρωτιδικών σωματίων. Η από την υποξία προκαλούμενη αύξηση του ενδοκυττάριου Ca++ ενισχύεται από την υπερκαπνία. Έτσι, η αύξηση του CO2 ενισχύει την επαγωγή της μειώσεως του Ο2 στα καρωτιδικά σωμάτια, και αντιστρόφως. Το CO2 μπορεί να διαχυθεί προς τα κύτταρα glomous και, έτσι, να προκαλέσει μεγάλες μεταβολές στο ενδοκυττάριο pH. Οι εξωκυττάριες μεταβολές του pH αίματος προκαλεί μικρότερες μεταβολές στο ενδοκυττάριο pH των κυττάρων glomous. Επομένως, τα καρωτιδικά σωμάτια είναι λιγότερο ευαίσθητα σε μεταβολικές διαταραχές που προκαλούν μεταβολές στο pH, παρ΄ό,τι σε αναπνευστικές μεταβολές του pH.

οξυαστάθεια. Στο φαινόμενο της οξυαστάθειας CO2 διακρίνονται δύο στοιχεία: Το πρώτο είναι η αύξηση της συγκεντρώσεως  HCO3̄, που απολήγει στην ευρύτερη ρύθμιση των Η+, από την αναχθείσα Hb. Το δεύτερο είναι αποτέλεσμα αυξήσεως του σχηματισμού καρβαμινοενώσεων που συντρέχει με την αναχθείσα Hb.

διοξείδιο του άνθρακος. Παραγωγή-αποβολή. Το CO2 είναι τοξικό παραπροϊόν του μεταβολισμού και πρέπει να αποβληθεί, ενώ ταυτόχρονα είναι συστατικό του ρυθμιστικού συστήματος του οργανισμού, ως διττανθρακικό ιόν και –ως PaCO2- συντελεστής προσδιορισμού της PaO2, διαδραματίζοντας, έτσι, ρόλο στην οξυγόνωση του οργανισμού, όπως φαίνεται από την εξίσωση του κυψελιδικού αέρα (à 575). Όχι μόνο πρέπει το CO2 να αποβάλλεται με ταχύτητα ανάλογη της παραγωγής του, αλλά πρέπει να ευρίσκεται και σε συγκεκριμένη συγκέντρωση στο αίμα, για διατήρηση της ομοιοστασίας του οργανισμού. Το συνολικό πoσό CO2 που μεταφέρεται με το αρτηριακό αίμα είναι, περίπου 49 ml/100 ml αρτηριακού αίματος ή 54 ml/ 100 ml φλεβικού αίματος.  Το CO2 μεταφέρεται με το αίμα, υπό τρεις μορφές: ως διττανθρακικό ιόν στο (μέγιστο ποσοστό του), συνδεδεμένο με αιμοσφαιρίνη και άλλες πρωτεΐνες (με τις οποίες σχηματίζει καρβαμινοενώσεις) και ως διαλυμένο. Οι τρεις μορφές τελούν σε ισορροπία μεταξύ τους, αλλά από τη μικρή ποσότητα, που ευρίσκεται διαλυμένο, εξαρτάται η μερική πίεση, που αν μετρηθεί στο αρτηριακό αίμα, αποκαλούμε, PaCO2. Η φυσιολογική τιμή της PaCO2 είναι 40 mmHg, αλλά στην ιατρική είθισται κάθε φυσιολογική τιμή να εκφέρεται με τις σχετικές σταθερές απoκλίσεις της (x̄±SD) προκειμένου να υποδηλωθεί η τεχνική, μέσω της οποίας εξάγονται οι μέσες τιμές των βιολογικών παραμέτρων. Για την PaCO2 είναι 38...42 mmHg, ενώ η PV̄CO2 είναι περίπου κατά 6 mmHg υψηλότερη. Η παραγωγή CO2 (V̇CO2) είναι μια συνεχής διεργασία, όπως είναι και η κατανάλωση Ο2, (V̇Ο2). Ο μέσος ενήλικας παράγει περίπου 200 ml CO2 /min, ποσόν που αυξάνεται ελαφρά κατα την άσκηση και μειώνεται με τον ύπνο. Κατά μέσο όρο, από κάθε ενήλικα παράγονται την ημέρα 288 L CO2.  Η αποβολή της τεράστιας αυτής ποσότητας επιχειρείται να αποβληθεί αποκλειστικά με την αναπνοή. Δεν υπάρχει άλλος τρόπος αποβολής του CO2, εκτός μιας ελάχιστης ποσότητας 1%, που αποβάλλεται από τους νεφρούς, ως διττανθρακικό ιόν. Στους πνεύμονες,, ο εισπνεόμενος αέρας, που, υπό φυσιολογικές συνθήκες, δεν περιέχει CO2, έρχεται σε διεπαφή με τα πνευμονικά τριχοειδή άπό τα οποία χωρίζεται μέσω της διαπερατής κυψελιδοτριχοειδικής μεμβράνης.στις κυψελίδες, η μερική πίεση του CO2 (PΑCO2) είναι, πρακτικά ίση με την PaCO2 οποιαδήποτε και να είναι η τιμή της δεύτερης. Το CO2 μεταφέρεται δια της κυψελιδοτριχοειδικής μεμβράνης, λόγω σημαντικής κλίσεως πιέσεως που υπάρχει μεταξύ  της PV̄CO2 και της PΑCO2 (φυσιολογικώς 46 mmHg και 40 mmHg, αντίστοιχα). Το CO2 που εισέρχεται στις κυψελίδες αποβάλλεται, αμέσως, με την εκπνοή. Σε σταθερές συνθήκες, η παραγόμενη ποσότητα CO2 ισούται με την αποβαλλόμενη μέσω των πνευμόνων.

Διοξείδιο του άνθρακος, CO2

Ημερήσια παραγωγή
288 L
Ημερήσια παραγωγή
200 ml/min
Φόρτιση στο αρτηριακό αίμα
49ml/100 ml αίματος
Φόρτιση στο φλεβικό αίμα
54 ml/100ml αίματος
PaCO2
40 mmHg
Pv̄CO2
46 mmHg